Fotosintesis II

La fotosíntesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta. Las plantas terrestres, las algas de aguas dulces, marinas o las que habitan en los océanos realizan este proceso de transformación de la materia inorgánica en materia orgánica y al mismo tiempo convierten la energía solar en energía química. Todos los organismos heterótrofos dependen de estas conversiones energéticas y de materia para su subsistencia. Y esto no es todo, los organismos fotosintéticos eliminan oxígeno al ambiente, del cual también depende la mayoría de los seres vivos de este planeta.

Van Helmont , hace ya 400 años, se aceptaba que los seres vivos necesitaban "ingerir" alimentospara sobrevivir. En el caso de las plantas, se pensaba que tomaban su alimento del suelo. Este científico plantó un pequeño sauce en una maceta y la regó periódicamente. Luego de 5 años el sauce había incrementado su peso en 75kg., mientras que la tierra de la maceta había disminuido su peso en sólo 70gr. Así concluyó que toda la "sustancia" de la planta se había originado del agua, no del suelo. Pasaron muchos años y muchos experimentos científicos hasta que se llegó a descubrir cómo era el proceso de fotosíntesis y aún hoy en día se continúan descubriendo detalles químicos y metabólicos, es decir, aún hoy hay pasos químicos que realizan los autótrofos que no conocemos.

Etapa foto dependiente
La fotosíntesis ocurre en organelas específicas llamadas cloroplastos, que se encuentran en células fotosintéticas, es decir, en células de productores expuestas al sol. En plantas terrestres estas células están en hojas y tallos verdes (los tallos leñosos tienen células muertas que forman la corteza). Existen también algas fotosintéticas que no poseen cloroplastos, pues son organismos unicelulares procariontes (sin núcleo verdadero ni compartimientos celulares) y también realizan la fotosíntesis. Estas células, llamadas cianofitas o algas verde azules, son seguramente muy similares a los primeros organismos fotosintéticos que habitaron nuestro planeta y realizan la fotosíntesis en prolongaciones de su membrana plasmática y en su citoplasma.
El proceso de fotosíntesis ocurre en 2 etapas, la primera, llamada etapa foto dependiente, ocurre sólo en presencia de luz y la segunda, llamada etapa bioquímica ciclo de Calvin, ocurre de manera independiente de la luz. Pero antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas características de los cloroplastos que permiten la realización de la captación de energía lumínica.
En principio, los cloroplastos tienen pigmentos que son moléculas capaces de "capturar" ciertas cantidades de energía lumínica. Dentro de los pigmentos más comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b, típica de plantas terrestres, los carotenos, las xantóficas, fucoeritrinas y fucocianinas, cada uno de estos últimos característico de ciertas especies. Cada uno de estos pigmentos se "especializa" en captar cierto tipo de luz. 
La absorción de luz las plantas utilizan sistemas"trampa" o fotosistemas, con un pigmento principal como la clorofila a o b y diferentes pigmentos accesorios. A través de estos sistemas los autótrofos pueden aprovechar mejor la energía lumínica.  
En el caso de las plantas superiores la fotosíntesis ocurre principalmente en las hojas, y dentro de éstas, en cloroplastos ubicados en células del parénquima, que es uno de los tejidos de la hoja. Las hojas, además, poseen pequeñas abertura o "estomas" [3], formadas por células que pueden agrandar o cerrar la abertura y que permiten, de este modo, regular la entrada o salida de agua y gases, como el oxígeno y dióxido de carbono.
Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y vesículas apiladas formando estructuras llamadas grana. Cada grana está formada por varios tilacoides. 
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosintéticos, que pueden captar la energía lumínica y dar comienzo a la etapa fotodependiente.




Este esquema muestra cómo incide la luz en los fotosistemas y desencadena las reacciones de la etapa fotodependiente. Los productos de esta etapa, NADPH y ATP serán utilizados en la segunda etapa de la
fotosíntesis.
En la etapa fotodependiente se producen dos procesosquímicos que son decisivos para la producción final de glucosa, estos son la reducción de la coenzima NADP y la síntesis de ATP. El NADP se reduce a NADPH+H+ con los protones que libera la molécula de agua. La coenzima NADP [5] reducida aportará los protones necesarios para sintetizar la molécula de glucosa, mientras el ATP liberará la energía necesaria para dicha síntesis.
Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (ó ATP asa) que es la responsable de la producción de ATP. Esta enzima es capaz de transportar protones a través de un canal ubicado en su interior y transformar la energía cinética de los protones en energía química que se. De esta forma, la enzima ATP sintetasa libera el gradiente electroquímico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la energía de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP produciendo ATP. Por otra parte, los protones que ahora se encuentran el la matriz del cloroplasto, se unen a la coenzima NADP produciendo NADPH+H+. 
Ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto. Allí se encuentran las enzimas necesarias que catalizarán  la conversión de dióxido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por la coenzima NADP más la energía del ATP. El dióxido de carbono ingresa a traves de los estomas y llega hasta la molécula aceptora del ciclo, una pentosa llamada ribulosa di fosfato, combinándose con esta mediante la acciónde la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. El primer producto estable de la fijación de CO2 es el ácido-3-fosfoglicérico ( PGA), un compuesto de 3 carbonos. La energía del ATP es utilizada para fosforilar el PGA y formar ácido 1,3 difosfoglicérico, el cual es reducido luego mediante la acción del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL). Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar glucosa, mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa, que da comienzo a un nuevo ciclo.